Repartición de las arquitas en los Andes bajo del 17º paralelo austral.

img02     Mapa de [Gagnon et al, 2015], marcando las populaciones en Angastaco y en Tupiza

img03                                  Arquita spp.  -  comparación de flores

El dibujo rojo en el pétalo bandera es muy variable y no determinante para la especie. Individualmente hasta puede ser casi ausente [img09] [img25]. En la flor de A. trichocarpa var. boliviana, las anteras son de color verde-amarillo, porque los sacos polínicos todavía no libraron el polen. Una característica distintiva para la especie es el color de filamento en los estambres: amarillo para A. mimosifolia, rojo para A. trichocarpa.

img04                                 Arquita spp.  -  comparación de frutos

Probablemente fue la forma de su legumbre que le otorgó a esta planta el nombre vernáculo de arquita que ahora volvió ser su nombre genérico.

A. mimosifolia tiene legumbre glabra o glandulosa.

A. trichocarpa presenta legumbres recubiertas con pelos dendromorfos: en efecto trichocarpa significa fruto piloso.

img05                                 Arquita spp.  -  comparación de hojas

Las hojas bipinnadas con pinna impar terminal de las arquitas bien distinguen sus especies:

A. mimosifolia generalmente tiene un solo par de pinnas laterales y las pinnas cuentan con tres o cuatro pares de foliolos más pequeños que en A. trichocarpa.

A. trichocarpa puede tener hasta ocho pares de pinnas con nueve pares de foliolos en cada pinna. Además, la variedad boliviana se distingue de la variedad trichocarpa por tener pecíolo foliar claramente más largo.

img06                            Arquita spp.  -  comparación de glándulas foliares

Otro elemento distintivo son las glándulas que generalmente sirven para atraer insectos polinizadores o para alejar a los herbívoros y que en las arquitas mayormente se encuentran en tallos, sépalos y hojas.

A. trichocarpa tiene glándulas negras, sésiles o pediceladas en tallos y sépalos. En los foliolos de las hojas son sésiles e inmersas en el margen del limbo, dándole aspecto aserrado.

A. mimosifolia en el margen de los foliolos tiene glándulas pediceladas, dejando los márgenes lisos.

Arquita mimosifolia

Arquita mimosifolia (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img07       Argentina, Angastaco, Cerro Negro, -25.71668°, -066.18155°, 2268m, 14 feb 2020

Ramas jóvenes con inflorescencias. Sobresalen las glándulas pediceladas en los pedúnculos

Arquita mimosifolia (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img08     Argentina, Angastaco, Cerro Negro, -25.71314°, -066.18089°, 2103m, 04 feb 2018

Viejas ramas leñosas que igualmente cuentan con hojas. Se notan viejos pedúnculos de legumbres que se cayeron.

Arquita mimosifolia (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img09       Argentina, Angastaco, Cerro Negro, -25.71195°, -066.18336°, 2084m, 11 feb 2014

Legumbres de Arquita mimosifolia con superficie glabra-glandulosa y con forma de arco.

Arquita mimosifolia (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img10           Argentina, Angastaco, El Abra, -25.69177°, -066.27397°, 2544m, 29 jan 2017

Arquita mimosifolia con crecimiento subarbustivo muy cerrado, floreciendo en el culmen de la breve época húmeda. En este sitio (El Abra [img18]), A. mimosifolia crece lado a lado con A. trichocarpa por lo que se supone alguna hibridación entre las dos especies.

Arquita mimosifolia (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img11       Argentina, Angastaco, Cerro Negro, -25.71308°, -066.17858°, 2111m, 14 feb 2020

Subarbustos de Arquita mimosifolia en los pedregales al pie del Cerro Negro, donde se mezclan fragmentos de piedra granítica con pizarra negra y antiguas piedras fluviales. El subarbusto con florcitas blancas en el rincón alto derecho es Plectrocarpa rougesii  (Zygophyllaceae), las hojas lineales fasciculadas pertenecen a Habranthus cardenasianus (Amaryllidaceae), además aparecen algunas cactáceas Tephrocactus molinensis (ver en [foto ampliada]).

Arquita mimosifolia (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img12       Argentina, Angastaco, Cerro Negro, -25.71190°, -066.18339°, 2083m, 17 feb 2020

Crecimiento arbustivo de Arquita mimosifolia. Las ramas secas son de Plectrocarpa rougesii (Zygophyllaceae). El Cerro Negro al fondo es un macizo de pizarra negra metamórfica que remonta al período Ordovícico (hace medio billón de años) y que alberga  una variada flora xerófila.

Arquita trichocarpa var. trichocarpa

Arquita trichocarpa (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis var. trichocarpa

img13        Argentina, Angastaco, Tres Pozos, -25.64500°, -066.29152°, 2585m, 04 jan 2013

Bien se notan en esta foto los pecíolos cortos que unen las hojas con los tallos y representan una determinante que distingue esta especie de su variedad boliviana [img19] [img05].

Arquita trichocarpa (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis var. trichocarpa

img14         Argentina, Angastaco, El Abra, -25.69034°, -066.27679°, 2547m, 29 jan 2017

Los frutos pilosos con que Arquita trichocarpa se distingue de A. mimosifolia con frutos glabro-glandulares [img09] [img04]. Las legumbres generalmente contienen 3-5 semillas [img16]. En los tallos se notan los pedúnculos de viejas legumbres que ya se desprendieron.

Arquita trichocarpa (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis var. trichocarpa

img15          Argentina, Angastaco, El Abra, -25.69035°, -066.27680°, 2546m, 29 jan 2017

Arquita trichocarpa (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis var. trichocarpa

img16     Argentina, Angastaco, Tres Pozos, -25.64498°, -066.29151°, 2586m, 04 jan 2013

No es evidente porque Arquita trichocarpa var. trichocarpa una vez crece con forma sufrútice de subarbusto a ras de tierra y otra vez en mismo hábitat se levanta de arbusto más alto de un metro [img18]. En el primer plano, el cactus más común y divulgado por todo el continente: Opuntia sulphurea. Muy interesante la plantita poco visible que recubre todo el substrato y que se parece a musgo. En realidad se trata de una licofita, una entre las plantas vasculares las más antiguas que todavía existen en la actualidad, cuyo linaje remonta a la flora arcaica que poblaba nuestro planeta hace unos 430 millones de años, es decir en el período del Silúrico, cuando aparecieron absolutamente las primeras plantas vasculares en la tierra. Se llama Selaginella peruviana (Selaginellaceae) e igual que muchos helechos, ésta también se reproduce asexualmente mediante esporas.

Arquita trichocarpa (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis var. trichocarpa

img17       Argentina, Angastaco, Tres Pozos, -25.64498°, -066.29152°, 2586m, 04 jan 2013

Arquita trichocarpa (Griseb.) Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis var. trichocarpa

img18          Argentina, Angastaco, El Abra, -25.69175°, -066.27410°, 2541m, 29 jan 2017

Grandes arbustos de Arquita trichocarpa var. trichocarpa compiten con los cactus columnares Echinopsis atacamensis ssp. pasacana en este valle al norte del Cerro Bayo, junto con Arquita mimosifolia que aquí comparte el mismo terreno [img10]. Sería interesante estudiar las formas híbridas que sin duda se encuentran.

Algunos más arbustos en este sitio:

- Justicia xylosteoides (Acanthaceae)

- Tecoma fulva ssp. garrocha (Bignoniaceae)

- Maytenus viscifolia (Celastraceae)

- Cercidium praecox (Fabaceae)

- Zuccagnia punctata (Fabaceae)

- Ixorhea tschudiana (Heliotropiaceae)

- Bougainvillea spinosa (Nyctaginaceae)

- Ximenia americana (Olacaceae)

- Lycium ciliatum (Solanaceae)

- Bulnesia schickendantzii (Zygophyllaceae)

- Larrea divaricata (Zygophyllaceae)

- Plectrocarpa rougesii (Zygophyllaceae)

Arquita trichocarpa var. boliviana

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img19            Bolivia, Tupiza, Yana Orkho, -21.44972°, -065.76323°, 3514m, 14 mar 2012

Desde el botón hasta el fruto, todo simultáneamente reunido en una rama. Se notan los pecíolos largos de las hojas. Este individuo casi está privo de glándulas foliares.

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img20      Bolivia, Tupiza, Cerro Churquipampa, -21.46791°, -065.69054°, 3107m, 24 feb 2015

Legumbres pubescentes con pelos dendromorfos. En la foto [ampliada] se repara en que cada pelo oscuro tiene muchos pelitos blancos que salen de su eje. Los foliolos sólo tienen algunas pocas glándulas. En la cima del tallo está una flor polinizada que recién se marchitó, con una nueva legumbre saliendo de su centro.

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img21       Bolivia, Tupiza, Cordillera Colorada, -21.45313°, -065.73238°, 3015m, 21 feb 2016

La arquita en rocalla calcárea junto con las especies xerófilas Bougainvillea spinosa (Nyctaginaceae), Aphyllocladus spartioides (Asteraceae), Opuntia sulphurea y Cleistocactus tupizensis (Cactaceae).

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img22            Bolivia, Tupiza, Yana Orkho, -21.44993°, -065.76298°, 3530m, 14 mar 2012

En comparación con las arquitas de Angastaco, la variedad boliviana de Tupiza tiene visiblemente menos glándulas. Esto no necesariamente tiene que ser una característica específica, sino puede ser una adaptación local a circunstancias ambientales diferentes a mil metros encima de la populación de Angastaco - si por ejemplo las glándulas tienen función defensiva hacia agresores herbívoros que abundan en Angastaco mientras que faltan en Tupiza.

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img23       Bolivia, Tupiza, Cordillera Colorada, -21.45315°, -065.73239°, 3015m, 21 feb 2016

Reverso de la flor con los sépalos. El color de sépalos es variable entre verde y rojo en cada una de las especies. Tallos y sépalos están recubiertos por glándulas negras sésiles y también pediceladas, los folíolos tienen glándulas negras sésiles inmersas en el margen, vea también [img06] y equipárese con misma especie [img19] casi sin glándulas en tallos y hojas.

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img24            Bolivia, Tupiza, Yana Orkho, -21.44984°, -065.76293°, 3533m, 14 mar 2012

Forma de crecimiento sufruticosa (de subarbusto) en la pizarra arcillosa fragmentada del Yana Orkho (cerro negro) encima de 3500 metros de altura. Las ramas de la arquita se mantienen a ras de tierra. En medio de la arquita y con flores blancas, una Stevia sp. (Asteraceae).

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img25       Bolivia, Tupiza, Cerro Santa Rosa, -21.47465°, -065.69524°, 3257m, 07 mar 2015

Arquita trichocarpa var. boliviana Gagnon, C.E. Hughes & G.P. Lewis

img26           Bolivia, Tupiza, Yana Orkho, -21.44977°, -065.76326°, 3514m, 14 mar 2012

Esta foto se sacó junto con [img19] y muestra el típico hábitat de la Arquita trichocarpa var. boliviana por los montes de Tupiza. Los cactus columnares son Echinopsis werdermanniana y Oreocereus celsianus. En el fondo a la izquierda el valle del Río San Juan de Oro que atrajo aventureros del mundo entero durante la fiebre de oro a inicios del siglo XX.

Estando aquí a fines de la época seca (abril - diciembre), estas lomas verdes se presentan completamente secas con color bayo. Así que también la perenne Arquita trichocarpa necesita ser preparada para sobrevivir a varios meses sin precipitaciones.

Referencias y enlaces útiles:

→ Ulibarri EA. (1996) Sinopsis de Caesalpinia y Hoffmannseggia (Leguminosae-Caesalpinioideae) de Sudamérica. Darwiniana, 34(1/4), 299–348.

→ Ulibarri EA. (2008) Los géneros de Caesalpinioideae (Leguminosae) presentes en Sudamérica. Darwiniana, nueva serie, 46(1), 69-163.

→ Gagnon E, Hughes C, Lewis G, Bruneau A. (2015) A new cryptic species in a new cryptic genus in the Caesalpinia group (Leguminosae) from the seasonally dry inter-Andean valleys of South America. Taxon. 63. 468-490.

→ Gagnon E, Bruneau A, Hughes C, De Queiroz LP, Lewis GP (2016) A new generic system for the pantropical Caesalpinia group (Leguminosae). PhytoKeys 71: 1-160.

→ Juárez FC, Novara LJ. (2005) Flora del Valle de Lerma, Fabaceae (Lindl.), Tribu 3. Caesalpinieae (Benth.) Aportes Botánicos de Salta- Ser. Flora, vol 7/10.

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